5. ,,Płucne oddychanie powietrzem, dyfuzyjne i wentylacyjne"
BUDOWA UKŁADU ODDECHOWEGO KRĘGOWCÓW ODDYCHAJĄCYCH POWIETRZEM
Taki układ oddechowy zbudowany jest z dróg oddechowych, którymi powietrze wędruje do pęcherzyków płucnych
Drogi oddechowe obejmują: -nozdrza,
- jamę nosową,
-gardziel,
-krtań
- tchawicę.
Tchawica rozgałęzia się na dwa oskrzela prawe i lewe i prowadzące do płuc. W płuca oskrzela dzielą się na liczne rozgałęzienia oskrzeliki (broncholi)te zaś rozgałęziają się wielokrotnie przechodząc w oskrzeliki oddechowe, które kończą się ślepo w woreczkach oddechowych. W ścianach przewodów oddechowych i woreczków oddechowych znajdują się uwypuklenia zwane, zwane pęcherzykami płucnymi. Pęcherzyki otacza gęsta sieć naczyń włosowatych. Przez ścianki pęcherzyków zachodzi wymiana tlenu i dwutlenku węgla pomiędzy krwią, powietrzem.
Płuca możemy podzielić na dwa typy:
- płuca dyfuzyjne;
- płuca wentylacyjne.
Charakterystyczną cecha płuc dyfuzyjnych, jak sama nazwa wskazuje, jet wymiana powietrza zachodząca poprzez dyfuzji.
Ten rodzaj płuc występuje u stosunkowo małej liczby zwierząt takich jak ślimaki płucnodyszne ,skorpiony i niektóre równonogi.
Płuca wentylacyjne są typowe dla kręgowców sprawna i regularna wymiana w płucach jest konieczna przy dużych rozmiarach ciała ,a jednocześnie przy dużej szybkości metabolizmu. Układy oddechowe kręgowców podlegają wentylacji wdechowo-wydechowej, czyli dwukierunkowemu przepływowi powietrza. Jednako układ oddechowy ptaków, o wiele bardziej złożony niż u ssaków, jest tak zbudowany, że powietrze przepływa przez płuca tylko w jednym kierunku zarówno zarówno podczas wdechu, jak też wydechu.
MECHANIKA ODDYCHANIA
Oddychaniem nazywamy wymianę gazów –tlen i dwutlenek węgla – pomiędzy żywym organizmami a otaczającym środowiskiem. Wymiana ta stanowi niezbędny warunek zycia.
I. Wdech
Prawidłowy wdech polega na zwiększeniu wszystkich trzech wymiarów klatki piersiowej. Wymiar górno-dolny zwiększa się na skutek skurczu przepony, której kopuły opuszczają się około 1 cm przy spokojnym wdechu. Ciśnienie w klatce piersiowej obniża się, a w jamie brzusznej wzrasta. Obniżająca się przpona rozsuwa boczne przestrzenie między kopułami przepony a ścianą klatki piersiowej ( zatoki przeponowo-żebrowe). Wypadkowa poprzeczna ciśnienia kieruje się na zewnątrz i unosi dolne żebra, co powoduje zwiększenie wymiaru poprzecznego klatki piersiowej. Pod wpływem ruchu dolnych żeber ku górze, dolna częśćmostka odsuwa sięod nieruchomego kręgosłupa i tym samym zwiększa się także wymiar przednio-tylny klatki piersiowej. Przy nasilonych ruchach oddechowych kurcząca się przepona może obniżyć się nawet 10cm. Dzięki znacznej powierzchni przepony objętość klatki piersiowej zwiększa się do 70% całej objętości oddechowej. Ścian jamy brzusznej pod wpływem zwiększonego ciśnienia w jamie brzusznej lekko uwypukla się przy każdym wdechu. Uszkodzenie nerwu przeponowego powoduje paradoksalny ruch przepony ku górze podczas wdechu w następstwie obniżenia ciśnienia w klatce piersiowej rozciąganej wdechowo mięśniami międzyżebrowymi zewnętrznymi. Bierne pociąganie przepony ku górze zmniejsza wtedy ciśnienie w jamie brzusznej i ściana jej lekko zapada się, a nie uwypukla podczas wdechu.
Zwiększenie wymiaru przednio-tylnego klatki piersiowej dokonuje się w jej górnej cześci w wyniku skurczu mięsni międzyżebrowych zewnętrznych i odsunieciu mostka ku przodowi od nieruchomego kręgosłupa. Wyraźne zmniejszenie wymiaru przednio-tylnego górnej części kaltki piersiowej charakteryzuje tor piersiowy oddychania przeważający u kobiet w postaci rytmicznego wysuwania do przodu mostka, czyli, obrazowo, falowania piersi. Tor piersiowy oddychania zdeterminowany jest prawdopodobnie mechanizmem genetycznym zaprogramowanym w celu usprawnienia oddychania w trakcie ciąży, kiedy ciśnienie w jamie brzusznej zwiększa się w miarę wzrostu płodu. Tor przeponowy oddychania(falowanie brzucha) przeważa u mężczyzn.
Zwiększenie wymiaru poprzecznego zachodzi w dolnej części klatki piersiowej pod wpływem skurczu mięsni międzyżebrowych zewnętrznych pomiędzy żebrami V a X. Oś obrotu tych żeber, przechodząca przez stawy główkowo-trzonowy i guzkowo-poprzeczny, przbiega pod kątem ostrym do płaszczyzny środkowej ciała. Kierunek ruchu żeber jest zawsze poprzeczny do osi obrotu i wobec tego żebra dolne obracają się i unoszą swe wygięte łuki ku górze. Do zwiększenia wymiaru poprzecznego przyczynia się także obniżenie się przepony i oddychania przez nią na bok i ku górze łukowatych dolnych żeber. Przy spokojnym oddychaniu kurczy się tylko przepona i mięsnie międzyżebrowe zewnętrzne.
Pogłębienie ruchów wdechowych zależy zwiększenia siły skurczu mięśni wdechowych w wyni9ku zwiększonej czynności potencjałów czynnościowych motoneuronów przeponowych oraz mieśni międzyżebrowych zewnętrznych . Przy bardzo nasilonych ruchach oddechowych włączają siędo skurczu dodatkowe mięsnie wdechowe :
-m. pochyłe szyii
-m. mostkowo-obojczykowo- sutkowe
-m. piersiowy mniejszy
-m.zębaty brzuszny
-m. czworoboczne
-m.dżwigacze łopatki
-m.prostowniki kręgosłupa
-m rozszerzająca górne drogi oddechowe
m.skrzydeł nosa
m.dżwigacz podniebienia miękkiego
m. bródkowo – gnykowy
m twarzy otwierające usta
Podczas wdechu ciśnienie spada najszybciej na początku początku wdechu. Tuż przed wdechem rozkurczone mieśnie wdechowe SA rozciągnięte ciężarem klatki piersiowej i dlatego ona samym początku wdechu generuja jak największą siłę. Spłaszczenie przepony i ruch żeber na zewnątrz zmniejsza rozciąganie mięśni wdechowych i siła skyurczyu maleje w miare trwania wdechu.
Płuca podążaja ściśle za ruchami klatki piersiowej gdyż opłucna trzewna ślizga się po opłucnej ściennej oddzielonej cienką warstwą płynu surowiczego.
Rytmiczne zmiany objętości płuc są największe tam, gdzie przylegają do najbardziej rozszerzających się fragmentów klatki piersiowej, to znaczy w okolicy żeber i przpony część płuc przylegająca do kręgosłupa, do obojczyków oraz żródpiersia rozszerzają się najmniej. Rozszerzenie tych części płu odbywa sięwtórnie dzięki pociąganiu przez części bardziej ruchome .
II. Wydech
Wydech jest to zmniejszenie wszystkich trzech wymiarów klatki piersiowej. Przyczyną wydechu jest ustanie skurczu mięsni wdechowych na skutek spadku impulsacji z ośrodka oddechowego. Jeśli wdech był głęboki to siły sprężyste płuc oraz spreżystośćzęber wytwarzają siły, które działają dośrodkowo,zmniejszając objętośćwydechowa klatki piersiowej. Dopiero w drugiej fazie wydechu pobudzeniu ulegaja motoneurony mięśni wydechowych międzyżebrowych wewnętrznych, pociągając żebra ku dołowi. Druga fazę wydechu nazywamy wydechem czynnym.
Po spokojnym wydechu kaltka piersiowa w stanie spoczynku przyjmuje pozycje lekko wdechowa. Podczas głębszego wydechu, w spoczynku przyjmują pozycję lekko wdechową . Podczas głębszego wdechu , w spoczynku siły wytwarzane w stawach żębrowo – kręgosłupowych są skierowane dośrodkowo, nadając jej rozmiary lekko wdechowe.
RUCHY ODDECHOWE
Wentylacja płuc u kręgowców zachodzi przez aktywne pompowanie powietrza. Wypełnienie płuc może zachodzić na zasadzie pompy tłoczącej , jak u ptaków , pompy ssącej – jak u największych gadów , ptaków i ssaków .
Żaba wypełnia płuca przez nabranie powietrza do jamy gębowej, zamknięcie pyska i nozdrzy a następnie przez wtłoczenie tego powietrza do płuc przez podniesienie dna jamy gębowej . Stosując tren mechanizm żaba może kontynuować pobieranie kolejnych porcji powietrza kilkakrotnie, nie dopuszczając do jego ujścia . Umożliwia to zwierzęciu nadęcie do znacznych rozmiarów
Normalny mechanizm wypełnienia płuc gadów jest taki sam jak u ptaków i ssaków .Powietrze jest wciągane do płuc przez siły ssące . Wydech możę być bierny , stanowiąc rozluźnienie sprężystych elementów , napiętych podczas wdechu , lub może być aktywnie wspomaganey przez napięcie odpowiednich mieśni .Pompa typu ssącego wymaga szczelnej klatki piersiowej , wewnątrz której podczas wdechu ciśnienie jest niższe niże otaczającej atmosferze atmosferze. atmosferze ssaków wdech odbywa się prrzy udziale skurczu mięśniowej przepony .Ptaki mają także błoniastą przepone przymocowaną do jamy ciała za pomocą mięśni ,ale jej funkcja jest inna niż u ssaków .
DYFUZJA GAZÓW W PŁUCACH
Gazy dyfundują w płucach przez Błonę pęcheżykowo –włośniczkową , o grubości 0,5 nm składającej się z ośmiu przestrzeni dyfuzyjnych(warstwy):
1.płyn wyścielający wnętrze pęcherzyków płucnych
2.nabłonek płucny
3.błona podstawna pęcherzyków płucnych
4.tkanka łączna
5.błona podstawna naczyń włosowatych
6.komórki śródbłónka naczyń włosowatych
7.osocze
8.błona erytrocytów
Pierwsze części przestrzeni tworzą barierę dyfuzyjną (błonę pęcherzykowo- włośniczkowoą). W erytrocytach następuje połączenie tlenu hemem.
Powierzchnia wymiany w płucach odpowiada łącznej powierzchni wszystkich pęcherzyków płucnych i wynosi 70-100m2 . Taka olbrzymia powierzchnia możliwa jest dlatego , że objętość płuc dzieli dzieli sięu człowieka na ok. 300 mln pęcherzyków płucnych a największa średnica pęcherzyka nie przekracza 0,3 nm
Różnica ciśnień pod wpływem której odbywa się dyfuzja w początkowym odcinku naczyń włosowatych ,jest większa dla tlenu , niż dla dwutlenku węgla.
Całkowita pojemność dyfuzyjna składa sięz z dwóch elementów :
Dyfuzji przez błonę pęcherzykowo-włośniczkowa oraz szybkość wiązania tlenu z hemoglobiną lub dwutlenku węgla .
Proces dyfuzji tlenu przez błonę pęcherzykowo-włośniczkową przyspiesza cytochrom c-450 w siateczce siateczce śródplazmatycznej pneumocytów
Całkowita opór dyfuzyjny zalezy od sumy wielkości dyfuzji poprzez blonę pęcherzykowo-włośniczkowa i szybkość wiązania tlenu z krwią oraz oddysocjonowania dwutlenku węgla z krwii .Jest ona większa o 15-20 % w pozycji leżącej niżstojącej , ponieważ w położeniu poziomym ciała większy jest przepływ płucny a zatem i objętość krwii w naczyniach włosowatych płuc.
OBJĘTOŚĆ PŁUC
Objętość płuc ssaka stanowi ok. 6% objętości ciała niezależnie od jego masy .Małe ssaki ,mając wysokie tempo metabolizmu na jednostkę masy ,pobierają wystarczająca ilość tlen przez płuca o tych samych rozmiarach względnych jak duże zwierze.
Zwierzęta nurkujące,jak delfin, manat i wieloryb w stosunku do swej masy maja płuca o wielkści nie odbiegającej od typowej dla wszystkich ssaków. Nurkowanie tych zwierząt nie zależy od rezerw tlenu w ich płucach.
Przewidywalna objętość płuc ssaka o masie 1kg wynosi 0,046 litra, czyli 46 ml. Przyjmując, ze objętość ciała w litrach jest równa jego masie kilogramach (praktycznie poprawne), możemy stwierdzić, że objętość płuc wynosi ok. 4,6 % objętości ciała.
REGULACJA ODDYCHANIA
Gdy rośnie zapotrzebowanie na tlen, stosownie do niego musi rosnąć wentylacja narządów oddechowych. Podobnie,gdy stężenie tlenu w ośrodku maleje, musi nastąpić kompensacja w postaci zwiększonej wentylacji, albo przez wzrost ilości tlenu pobranego z powietrza oddechowego, lub też zachodzą oba te sposoby kompensacji.
U kręgowców ciepłokrwistych- ssaków i ptaków – wentylacja płuc jest bardzo precyzyjnie stosowana do zapotrzebowania na tlen.Głównym czynnikiem odpowiedzialnym za regulacje oddychania jest stężenie dwutlenku węgla w powietrzu płucnym .
Jak w każdym systemie regulacji musi byććzapewniony pomiar wartości istotnego parametru , porównanie zmierzonej wartości z wartością zamierzoną , a także mechanizm „korekty” ewentualnie różnicy . Nawet te organizmy wodne ,które napędzająwode nad narządy wymiany gazowej za pomocą rzęsek , potrafią modyfikować ich działanie .Zwierzęta oddychające dzięki pracy mięsni somatycznych dysponujęą bardziej skomplikowanymi systemami regul;acji
Ryby mają ośrodek oddechowy umiejscowiony w rdzeniu przedłużonym(pień mózgu).Aktywność jego n4euronów wytwarza podstawowe ruchy oddechowe .Takze wiele innych bodzców ma wpływ na wzór oddechów, np. temperatura czy zmiany osmotyczne .
Regulacja oddechów organizmów oddychających powiet®śe atmosferycznym jest w swych podstawowych zasadach podobna , ale monitorowane jest tu stężenie dwutlenku węgla
U owadów istnieje system regulacji , w którym dwutlenek węgla jest kontrolowany otwieraniem przetchlinek, podstawowy rytm oddechowy jest u nich wytwarzany przez neurony brzusznego łańcuszka .
U kręgowców rytm ten powstaje w rdzeniu przedłużonym .Płazy mają receptory zarówno dla dwutlenku węgla jak i dla tlenu, choć głowny sygnał stanowi stężenie dwutlenku węgla
Gady zazwyczaj kontrolują poziom dwutlenku węgla , ale u niektórych gatunków najważniejsza jest kontrola poziomu tlenu .
Tak jak płazy ,również ptaki mają system regulacji oparty glównie na zmianach dwutlenku węgla ,choć znajdują się u nich detektory tlenu
Regulacje oddychania poznano najlepiej u ssaków .Głównym bolcem stymulującym oddychanie jest u nihc stężenie dwutlenku węgla we krwi .Chemoreceptory dla tego gazu znajdują się w rdzeniu przedłużónym .Są one zanurzone w płynie mózgowo rdzeniowym , który wytwarzany jest przez komory mózgu .Płyn ten obmywa caly mózg i rdzeń kręgowy .Działa on jako amortyzator wstrząsów zapewniając ośrodkowemu układowi nerwowemu ochrone mechaniczne .Właściwie receptory w rdzeniu są wrażliwe na jony wodoru , a nie na dwutlenek węgla wynika to z tego , że dwutlenek węgla reaguje z wodą .Receptory te działają jak pH-metry .Wzrost zawartości dwutlenku węgla we krwi powoduje obniżenie pH płynu mózgowo-rdzeniowego (co oznacza wzrost stężenia jonów wodoru) .Odpowiedzią na zwiększoną ilość dwutlenku węgla jest wzrost szybkości oddychania , co powoduje wydalenie przez płuca nadwyżkowego dwutlenku węgla i powrót jego stężenia do właściwej wartości
Istnieją też inne receptory umiejscowione w dużych tętnicach takich jak aorta , czy tętnica szyjna monitorujące stężenie tlenu są one znacznie mniej wrażliwe , bo są też mniej ważne Stężenie tlenu we krwi musi jednak zostać zmniejszone w sposób zanczny np. zanim nastąpi wzrost częstości oddechów mający na celu usunięcie nadmiaru dwutlenku wegla .
Oprócz regulacji podstawowej istnieja sygnały z wielu innych receptorów położonych w płucach i drogach oddechowych , stawach i innych rejonach ,łącznie z wpływami z innych regionów mózgu .Np receptory umiejscowione w stawach pełnią funkcję w sygnalizacji nasilenia aktywności ruchowej do mózgu ,jak np. podczas ćwiczeń Organizm potrzebuje wtedy większej ilości tlenu , a także musi usunąć więcej dwutlenku węgla .Sygnał ze stawów powoduje więc zwiększenie szybkości oddechów .
ZWIERZĘTA NURKUJĄCE
Zanurzenie się pod wodą wyzwala odruchowe zatrzymanie oddychania w pozycji wdechowej .Zdrowy młody człowiek potrafi zatrzymać bez trudu oddychanie na minutę , a w niektórych przypadkach nawet d tzn. punktu załamania hamowania dowolnego , kiedy duszność spowodowana pobudzeniem chemoreceptorów przeważa nad hamowaniem dowolnym neuronów dowolnych oddechowych.
Ciśnienie hydrostatyczne wody otaczające nurka przewyższa ciśnienie atmosferyczne panujące w płucach i zbliżone do ciśnienia w klatce piersiowej i wielu naczyniach. Pokonanie zewnętrznego ciśnienia hydrostatycznego wody przez rozszerzenie klatki piersiowej podczas wdechu zmusza mięśnie wdechowe do silnego skurczu.
Woda jest nieściśliwa a gęstość jej jest wielokrotnie większa od gęstości powietrza i przejście z hiperbarii do ciśnienia atmosferycznego stwarza szczególne niebezpieczną sytuację znaną od bardzo dawna jako zespół dekompresji lub choroba ketonowa .Zespół dekompresji powstaje w wyniku zbyt szybkiego obniżania ciśnienia parcjalnego azotu .Jeśli wynurzanie odbywa się zbyt szybko –ciśnienie szybko obniża się uwalnianie azotu rozpuszczonego w płucach i strukturach komórkowych nie nadanrza za spadającym ciśnieniem. We krwi i w komórkach powstają drobne bąbelki uszkadzające bezpośrednio komórki zwłaszcza neurony mózgu. Jedynym skutecznym środkiem zapobiegającym zespołowi dekompresyjnemu .
Uważa się że foki im wieloryby są mniej wrażliwe na dwutlenek węgla i dlatego mogą dłużej przebywać pod wodą .Czas nurkowania natomiast ogranicza prawdopodobnie ilość dostępnego tlenu i nie wydaje niemożliwe ,aby mógł być on wydłużony jedynie na skutek obniżonej wrażliwości na dwutlenek węgla .
Jeśli chcemy zbadać reakcje różnych zwierząt na wdychany CO2 , nie wystarczy nam pomiar częstości oddychania .Jedne zwierzęta w odpowiedzi na dwutlenek węgle znacznie zwiększają częstość oddechu, inne natomiast zwiększają minimalnie lub wcale a jednak silnie wzrasta pojemność oddechowa .Stwierdzono to np. u kolczatki
Jeśli określimy wzrost pojemności wentylacyjnej w odpowiedzi na CO2 , to okaże się przy stężeniach CO2 aż do 6%wykazuje większą wrażliwość na ten gaz niż ssaki nie mające zdolności długiego nurkowania ,jak człowiek i pies .Jest to zaprzeczenie stwierdzenia o braku wrażliwości fok na stężenie CO2.
Oddychanie ptaków
Narządy ptaków całkowicie różnią się od występujących u ssaków .Małe zwarte płuca łączą się z obszernymi cienkościennymi workami powietrznymi oraz z przestrzeniami powietrznymi wnikającymi między narządy wewnętrzne a nawet rozgałęziającymi się do wnętrza kości kończyn i czaszki.
Różnice budowy układu oddechowego między ptakami a ssakami nie ograniczają się tylko do worków powietrznych .Budowa ptasich płuc diametralnie różni się od płuc ssaków . U ptaków najdrobniejsze gałązki układu oskrzelowego umożliwiają przepływ powietrza przez nie na wskroś .Powietrze może więc przepływać przez płuca ptaka i nad powierzchniami wymiany gazów w sposób ciągły podczas gdy u ssaków powietrze naprzemiennie napływa i odpływa z płuc .Stanowi to najważniejszą różnice między układami oddechowymi ptaków i ssaków co ma fizjologiczne następstwa.
Worki powietrzne anatomicznie i czynnościowo dzielą się na dwie grupy ;grupa tylna czyli doogonowa –obejmuje rozlegle worki brzuszne , zaś grupa przednia ,czyli doczaszkowa składa się z kilku nieco mniejszych worków .
Tchawica dzieli się na dwa oskrzela a każde z nich dochodzi do jednego płuca , a następnie przenika przez nie i kończy się brzusznym workiem powietrznym. Worki doczaszkowe przyłączone są do tego głównego oskrzela w przedniej części płuc .Główne oskrzele łączy się także z płucem a oprócz tego niektóre z worków powietrznych łączą się bezpośrednio z tkanką płucną
Morfologia worków powietrznych nie wskazuje na to ,aby mogły one odgrywać istotna rolę w wymianie gazów między powietrzem . Ich ściany są cienkie , słabo unaczynione i nie mają żadnych pofałdowań ,ani ożebrowań zwiększająca ich powierzchnię wewnętrzną .Najbardziej prawdopodobną hipotezę dotyczącą funkcji worków jest przypuszczenie , że służą one jako miechy wciągające wypychające powietrze z organizmu . Wraz z rozpoczęciem wdechu następuje spadek ciśnienia w workach powietrznych tak doczaszkowych jaki i doogonowych podczas napełniania ich powietrzem . Oznacza to że podczas wdechu powietrze napływa do wszystkich worków .Podczas wydechu ciśnienie w tych workach rośnie , a powietrze ponownie wypływa z układu oddechoweg na zewnątrz.
Główne cechy charakterystyczne oddychania ptaków :
1. powietrze zawsze przepływa przez płuca w kierunku od tyłu do przodu
2. powietrze płynie przez płuca zarówno podczas wdechu jak też podczas wydechu.
Bibliografia
Kay J., M.Panczykowski ”Wprowadzenie do fizjologii zwierząt”, W-wa 2001
Kozłowski St.”Granice przystosowania”, W-wa 1986
Krzymowskie T.”Fizjologia zwierząt”, wyd V poprawione i wypeLnione ,W-wa 1989
Martin M.W.S., Corcoran B.M. „Choroby układu krążenia i oddechowego psów i kotów ‘’ tłum lek.med.wet.M.A Hoffmann-Jagielska
Solomon E.P , Berg L.R., Martin D.W, Villee C.A „Biologia wyd II poprawione ,W-wa 2000 r.
Traczyk W.Z., Trzebski A. „Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej , wyd . III zmienione i uzupełnione ,W-wa 2001
Traczyk W.Z. „Fizjologia człowieka z zarysie „wyd III poprawione i uzupełnione , W- wa 1982
Bullock.J. Bouley J. „fizjologia „ wyd II poprawione ,Wrocław 2004
rozniczka1