KIEŁKOWANIE - zespół procesów zachodzących w nasieniu, których wynikiem jest aktywacja zarodka prowadząca do wzrostu siewki .

Fazy kiełkowania (przemiany metaboliczne):

I. Pęcznienie (imbibicja) = faza fizyczna

-intensywne pobieranie wody (bielmo, liścienie, wolniej zarodek)

-aktywacja zapasowego m-RNA

-aktywacja resztkowego m-RNA (forma zapasowego m-RNA)

pod wpływem ­ uwodnienia i ¯ ABA

aktywacja głównego zapasowego mRNA (pod wpływem zw. wysokoenerget.) = translacja mRNA = początek syntezy i aktywacji enzymów oddechowych i innych enzymów np. hydrolitycznych

-brak zmian w zaw. DNA (brak podziałów komórkowych)

-gwałtowny wzrost oddychania: początkowo beztlenowego = ­ aktyw. enzymów glikolitycznych = ­ glikolizy = mało ATP, etanol, ograniczona dyfuzja tlenu, nieaktywne mitochondria; potem tlenowego = ­ aktyw. enzymów cyklu Krebsa i fosforylacji oksydacyjnej = dużo ATP, synteza de novo i dojrzewanie mitochondriów.

-synteza zw. wysokoenergetycznych (AMP, ADP, ATP)

-mobilizacja substratów oddechowych: cukry proste (glukoza, fruktoza)

początek hydrolizy oligosacharydów (sacharozy, rafinozy, stachiozy)

początek hydrolizy polisacharydów ścian komórkowych (celuloza, pektyny)

II. faza biochemiczna

1 - faza kataboliczna

-transkrypcja m RNA = synteza m RNA (głównie w zarodku)

-­ aktywności giberelin

-­ syntezy i aktywności białek enzymat. (np. hydrolaz)

-brak zmian w zawartości DNA

-aktywna hydroliza zw. zapasowych:

1-tłuszczów zapasowych (lipaz => kw. tłuszczowe, glicerole => substraty oddechowe i metabolity pośrednie)

2-skrobi (a-, b- amylaza = monosacharydy => substraty oddechowe)

3-polisacharydów ścian komórkowych (monosacharydy)

4-białek zapasowych (proteazy = aminokwasy, amidy => substraty oddechowe i metabolity pośrednie np. kw. glutaminowy i asparaginowy do innych syntez aminokwasów)

-wysoka intensywność oddychania tlenowego

-początek transportu prostych zw. organicznych do zarodka

2 - faza anaboliczna­

-­ biosyntezy m RNA

-­ biosyntezy białek (głównie strukturalnych)

-brak zmian w zaw. DNA

-wysoka intensywność oddychania tlenowego (ATP)

-wysoka aktywność stymulatorów wzrostu (np. GA)

-¯ intensywności hydrolizy związków zapasowych

-bardzo aktywny transport prostych zw. org. do zarodka

-­ int. syntezy nowych zw. org. w zarodku (np. nowych białek, węglowodanów, tłuszczów) => aktywacja zarodka

-ujemny bilans energetyczny zarodka {często ¯ zaw. s. m.)

III. Faza fizjologiczna (wzrost embrionalny i wydłużeniowy kiełka}.

-wzrost zawartości DNA w zarodku

-embriogeneza komórek zarodka

-pojawienie się korzonka zarodkowego

-wzrost i podziały komórkowe części podliścieniowej (hipokotylu) = kiełkowanie nadziemne = wyniesienie liścieni nad powierzchnię gleby (fasola, rzodkiewka, cebula, sałata, pomidor)

-wzrost i podziały komórek części nadliścieniowej (epikotylu) = kiełkowanie podziemne = liścienie pozostają pod ziemią (groch, zboża, dąb, leszczyna, orzech włoski)

-wzrost zawartości auksyn (regulacja wzrostu siewki)

-początek autotrofizmu siewek (liścieni lub pierwszych liści ) = dodatni bilans przemiany materii = ­ s.m.

Wpływ temperatury

Kardynalne punkty termiczne: minimum, optimum, maximum zależą od:

1. gatunku

2. strefy klimatycznej jego uprawy

Minimum temperatury dla nasion klimatu chłodnego:

groch, wyka = 1-2°C

dla nasion roślin tropikalnych: ryż, tytoń = ok. 10°C, melon = 16-19°C

Optimum temperatury - ogólnie 15-40°C

-rośliny klimatu umiarkowanego:

1.niższa temp. opt. we wczesnych fazach kiełkowania; wyższa temp. opt. w późniejszych fazach kiełkowania i wzrostu siewek

2.różne optimum termiczne w dzień i w nocy: np. nasiona mietlicy - szybsze (2x) kiełkowanie w warunkach 21°C - dzień, 12°C - noc niż w niezmienionej temperaturze 12°C lub 21°C.

Wartość kardynalnych punktów temperaturowych dla kiełkowania nasion wybranych gatunków roślin:

Światło

-nasiona wrażliwe na światło: fotoblastyczne

fotoblastia dodatnia: światło stymuluje kiełkowanie

fotoblastia ujemna: światło hamuje kiełkowanie

-nasiona niewrażliwe na światło: niefotoblastyczne ( 4,5% gatunków) - większość roślin uprawnych np. zboża, motylkowate

-nasiona fotoblastyczne: światło (ciemność) nie jest warunkiem koniecznym dla kiełkowania, ale istotnie zwiększa szybkość kiełkowania

-nasiona fotoblastyczne pozytywne:

1-światło jest warunkiem koniecznym dla kiełkowania np. nasiona jemioły

2-istotne znaczenie: energia światła, czas ekspozycji, skład spektralny światła np. niektóre odm. tytoniu, sałaty (odm. Grand Rapids) - stymulacja kiełkowania: 0,1 sek. błysk światła słonecznego (energia ≈ 10J * m-2)

-nasiona fotoblastyczne negatywne: światło białe minimum 24 godziny: max. hamowanie kiełkowania nasion czarnuszki i facelii

-nasiona roślin sadowniczych: truskawka, malina, porzeczka, borówka, żurawina, jabłoń - fotoblastycznie pozytywne (szczególnie na światło czerwone)

-nasiona jabłoni: naświetlanie światłem czerwonym: przerywanie spoczynku względnego (za pośrednictwem fitochromu) i stymulacja kiełkowania po częściowej stratyfikacji (synteza GA4, synteza i ­ aktywności enzymów hydrolitycznych) jednakże światło nie zastępuje bodźca termicznego tzn. niskiej temperatury) niecałkowite ustąpienie spoczynku - inne niż normalnie przemiany w zarodku, we wzroście siewki).

Tlen

-na ogół dla roślin lądowych kiełkowanie możliwe przy stężeniu O2 poniżej 21%

-przy stężeniu poniżej 10% hamowanie kiełkowania (oddychania tlenowego), toksyczne działanie etanolu (np. napęczniałe nasiona grochu przed pęknięciem okrywy nasiennej)

-duże zróżnicowanie między gatunkami w wymaganiach tlenowych np. :

rzepień - stymulacja kiełkowania przy wyższym od 21 % stężeniu O2

marchew, sałata - silna inhibicja przy 10% i niższym stężeniu O2

pałka szerokolistna, psi ząb palczsty (trawa) – lepsze kiełkowanie przy 2 - 5% O2

ryż- możliwe kiełkowanie pod wodą (aktywne oddychanie beztlenowe), ale przy 0 - 1 O2 kiełkowanie wolniejsze, siewki - anormalny wzrost

Wpływ stężenia tlenu na kiełkowanie nasion Amaranthusa:

Dwutlenek węgla

-na ogół optymalne stężenie około 0,03%; niewielki wzrost stężenia nie wpływa negatywnie na kiełkowanie (nawet lekka stymulacja np. rzepień, sałata, koniczyna)

-wzrost stężenia CO2 do 15-20% - na ogół hamowanie kiełkowania

-stężenie 30-35% ...