choroby_przenoszone_przez_wektory.pdf

244

R O Z D Z I A Ł 5

Choroby przenoszone przez wektory

ROZDZIAŁ 5

Choroby przenoszone

przez wektory

Susan E. Little

T erminem chorób przenoszonych przez wektory okre-

logiczne. Wiele z organizmów opisanych w tym rozdziale

zidentyikowano dzięki metodzie sekwencjonowania kwa-

sów nukleinowych i nie zostały one jeszcze wyizolowane

w hodowlach.

Stawonogi są wektorami prawie każdej ważnej grupy pa-

togenów, włączając wirusy, riketsje i inne bakterie, pierwot-

niaki oraz helminty. Wiele z tych czynników chorobotwór-

czych wnika do organizmu żywiciela podczas ssania jego

krwi. Mimo to nie można ograniczać się wyłącznie do ukła-

du krążenia, ponieważ patogeny przenoszone przez wektory

mogą wniknąć właściwie do każdego systemu organów. Sta-

wonogi mogą przenosić choroby mechanicznie , co oznacza,

że wektor jest czasowo nosicielem patogenów, np. przenosi

je na zanieczyszczonych częściach aparatu gębowego. Stawo-

nóg może być także wektorem biologicznym , co oznacza, że

pozostaje zarażony przez dłuższy czas i w wielu przypadkach

stanowi nieodzowną część cyklu rozwojowego określonego

patogenu. Jeżeli między czynnikiem patogennym a wekto-

rem istnieje długotrwała ewolucyjna zależność, wektor bio-

logiczny może związać się blisko z patogenem i utrzymywać

zarażenie transstadialnie, podczas przechodzenia z postaci

niedojrzałej w dorosłą lub transowarialnie, kiedy patogeny

przenoszone są z samicy na potomstwo. Dodatkowo, niektó-

re patogeny mogą być przenoszone poziomo w populacji sta-

wonogów przez kontakty seksualne między poszczególnymi

osobnikami lub jednoczesne żerowanie na kręgowcach.

Tradycyjnie, stawonogi będące wektorami nabywają

czynnik chorobowy podczas żerowania na zarażonym krę-

gowcu, który jest żywicielem rezerwuarowym. Dlatego

czynnik patogenny do przetrwania w środowisku potrzebu-

je zarówno aktywnej populacji wektorów, jak i zarażonego

żywiciela rezerwuarowego. Czasami kręgowce mogą zostać

zarażone jedynie przejściowo, a czynnik chorobowy pozo-

staje w chronicznie zarażonym stawonogu lub/i drogą trans-

owarialną przenosi się na następne pokolenie stawonogów.

W takim przypadku zarażony stawonóg może przenieść pa-

togen na kręgowego żywiciela wzmacniającego , u którego

może rozwinąć się krótkotrwała choroba, zdolna przenieść

się na pozostałe wektory w danej populacji. W innych sys-

temach utrzymanie zarażenia u kręgowego żywiciela rezer-

wuarowego może odbywać się przez gatunek stawonogów,

który nie żeruje na ludziach i zwierzętach domowych. W ta-

kiej sytuacji, często pokrewny gatunkowo stawonóg jest

potrzebny jako wektor pomostowy , aby przenieść zaraże-

nie z dziko żyjącego wektora rezerwuarowego na zwierzęta

towarzyszące, hodowlane oraz ludzi.

śla się różnego typu choroby zaraźliwe, wywoływa-

ne przez patogeny przenoszone przez stawonogi lub

innych biologicznych pośredników. Przenoszenie choroby

odbywa się głównie podczas ssania krwi przez zarażonego

owada lub pasożytujące roztocze. Może mieć także miejsce,

kiedy kręgowiec połknie zarażony organizm przenosicie-

la lub gdy dojdzie do zanieczyszczenia rany kałem wekto-

ra zawierającym materiał zaraźliwy. Bez względu na drogę

transmisji, wektor jest krytycznym ogniwem w przenosze-

niu choroby i cechuje się, przynajmniej częściowo, pasożyt-

niczym stylem życia. Jego styl życia jest oczywiście dostoso-

wany do tego, w jaki sposób zwierzę naraża się na zarażenie

i jak dana choroba jest przenoszona.

Choroby przenoszone przez stawonogi odgrywają klu-

czową rolę w medycynie weterynaryjnej, a szczególnie w pa-

razytologii od ponad wieku. W 1889 r. doktorzy heobald

Smith, Frederick Kilborne i Cooper Curtice zakończyli pra-

cę na temat transmisji Babesia bigeminia , będącej czynni-

kiem etiologicznym teksańskiej gorączki bydła przenoszonej

przez Rhipicephalus ( Boophilus ) spp. Następnie wykorzysta-

li zdobytą wiedzę do opracowania i wdrożenia efektywnego

programu eradykacji choroby w Stanach Zjednoczonych

(Logue, 1995). Odkrycie naukowców było pierwszym ra-

portem pokazującym transmisję inwazji przez stawonogi,

który otworzył drogę do wytłumaczenia wielu innych przy-

kładów relacji wektor – patogen. W ostatnich latach wiedza

dotycząca znaczenia chorób przenoszonych przez wektory

gwałtownie wzrosła, zarówno w medycynie weterynaryjnej,

jak i w dziedzinie zdrowia publicznego. Stało się tak szcze-

gólnie w Ameryce Północnej, gdzie opisano nowe czynniki

wywołujące choroby.

Oczywisty wzrost częstości wykrywania chorób przeno-

szonych przez wektory przypisuje się różnym czynnikom,

m.in. rosnącej populacji wektorów i ich rozprzestrzenianiu

się na nowe obszary oraz poznawaniu nowych gatunków

wektorów. Czynnikami tymi są również powiększający się

teren zamieszkiwania i wzrost populacji dzikich zwierząt

będących rezerwuarem wektorów, a także ostatnio wystę-

pujące zmiany biogeograiczne i klimatyczne sprzyjające

rozwojowi populacji wektorów (Gratz, 1999). Istnieje jesz-

cze inne możliwe wytłumaczenie rosnącej świadomości wy-

stępowania chorób przenoszonych przez wektory. Jest nim

zwiększająca się rozpoznawalność tych patogenów dzięki

udoskonaleniu metod wykrywania, które wykorzystują ra-

czej techniki molekularne niż klasyczne metody mikrobio-

245

R O Z D Z I A Ł 5

Choroby przenoszone przez wektory

Wektory i organizmy patogenne przez nie przenoszone

w czasie rozwoju ewolucyjnego wytworzyły bliskie związki. Ga-

tunek stawonoga, który może pełnić efektywną rolę pośrednika

biologicznego dla danego organizmu patogennego jest często

ograniczony do jednego lub kilku blisko spokrewnionych orga-

nizmów, które są pierwotnymi wektorami dla specyicznego

czynnika chorobotwórczego. Jednak w pewnych przypadkach

wykrywane są inne, wtórne wektory , które posiadają zdolność

do przenoszenia przynajmniej niektórych szczepów z danego

gatunku patogenu. Chociaż wtórne wektory mogą posiadać

ograniczone zdolności do przenoszenia choroby, w niektórych

regionach mogą mieć duże znaczenie dla rozprzestrzeniania się

patogenów. Wpływają również na ich zdolność do przetrwania

w środowisku i przenoszenie na nowe tereny. Podobnie, jeden

wektor może być jednocześnie nosicielem wielu różnych pa-

togenów. Narażenie na kontakt z wektorami będącymi nosi-

cielami wielu patogenów stwarza ryzyko wystąpienia infekcji/

inwazji mieszanych , co może zaostrzać objawy kliniczne u za-

rażonego zwierzęcia (homas et al., 2001).

Współczynnik transmisji dla danego patogenu deiniuje się

jako liczbę zarażeń, które mają miejsce w określonej jednostce

czasu. Na współczynnik transmisji ma wpływ charakterysty-

ka wektora, żywiciele rezerwuarowi i sam czynnik patogenny.

Dodatkowo bezpośrednie zmienne, takie jak długość życia oraz

różnorodność gatunków wektorów występujących na danym

terenie, długość i zdolność do przetrwania infekcji/inwazji w ży-

wicielu rezerwuarowym, a także oddziaływanie między wekto-

rami, rezerwuarami i patogenem, mają wpływ na współczynnik

transmisji patogenu wywołującego chorobę przenoszoną przez

wektory. Dla przykładu zewnętrzny okres inkubacji potrzebny

do rozwoju patogenu w organizmie wektora do postaci inwazyj-

nej będzie miał bezpośredni wpływ na szybkość, z jaką wektor

będzie przenosił dany organizm patogenny po jego pobraniu,

a długość tego okresu może być regulowana temperaturą oto-

czenia. Podobnie wewnętrzny okres inkubacji jest potrzebny,

aby żywiciel rezerwuarowy – kręgowiec rozwinął stałe zarażenie

i mógł przekazywać chorobę kolejnym wektorom, co oczywiście

wpływa bezpośrednio na rozpowszechnianie choroby w popu-

lacji wektorów (Reisen, 2002).

Aby kręgowiec był efektywnym żywicielem rezerwuaro-

wym, jego organizm musi nie tylko być wrażliwy na zarażenie

i być w stanie zarażać kompetentne, zdolne do przekazywania

choroby wektory, lecz także musi dzielić wspólną niszę śro-

dowiska z wektorami, co umożliwi im stały i bliski kontakt.

Na przykład żywiciel rezerwuarowy i wektor muszą mieć po-

dobne zwyczaje, funkcjonować wspólnie w tym samym cza-

sie dnia i pory roku, aby narażenie na zachorowanie i prze-

kazanie choroby było w ogóle możliwe. Bez częstych ekolo-

gicznych interakcji choroby przenoszone przez wektory nie

byłyby zdolne przetrwać nawet wtedy, gdy na danym terenie

znajduje się duża liczba kręgowców – żywicieli rezerwuaro-

wych, stawonogów – wektorów oraz patogenów.

bowirusów, włączając członków Togaviridae , Flaviviridae ,

Bunyaviridae i Reoviridae. Jak do tej pory, najpopularniej-

szymi wektorami przenoszącymi arbowirusy są komary.

Większość znanych arbowirusów jest zoonotyczna, ich

żywicielami rezerwuarowymi i wzmacniającymi są wolno

żyjące ptaki, szczury i w pewnych przypadkach zwierzęta

domowe. Wszystkie te zwierzęta są źródłem zakażenia dla

komarów i stwarzają ryzyko infekcji zarówno dla zwierząt,

jak i dla ludzi. Inne arbowirusy mające znaczenie dla wete-

rynarii i zdrowia publicznego są przenoszone przez kucz-

many (z gatunku Culicoides ) lub mechanicznie przez pchły,

komary lub meszki z rodziny Simuliidae .

Zapalenie mózgu u koni

Wirusy zapalenia mózgu koni są prawdopodobnie naj-

bardziej znanymi w weterynarii wirusowymi czynnikami

chorobotwórczymi przenoszonymi przez komary. Grupa

tych wirusów należących do rodziny Togaviridae składa się

z dużej liczby spokrewnionych serowarów wschodniego, za-

chodniego i wenezuelskiego wirusa zapalenia mózgu koni,

które są potocznie nazywane skrótami pochodzącymi od ich

nazw angielskich, odpowiednio jako EEE (Eastern Equine

Encephalitis), WEE (Western Equine Encephalitis), oraz

VEE (Venezuelan Equine Encephalitis). Serowary wirusa

VEE są dalej dzielone na typy endemiczne i epizootyczne.

Serowary EEE i WEE bytują u wróblowatych żywicieli re-

zerwuarowych i w komarach żerujących na ptakach. Cykl

życiowy epizootycznego wirusa VEE został słabiej poznany,

ale wydaje się, że do utrzymania się w środowisku wirus wy-

maga żywiciela rezerwuarowego jakim są ptaki, dużej liczby

komarów służących jako wektory oraz koni pełniących rolę

żywicieli wzmacniających. U koni zwykle występuje wysoka

wiremia, co stanowi źródło infekcji dla komarów. Na rynku

dostępne są szczepionki pomocne w ochronie koni przed

wirusami zapaleń mózgu (Tabamo i Donahue, 1999; We-

aver et al., 2004).

Flawiwirusy

Innymi ważnymi dla weterynarii wirusami przenoszonymi

przez komary są należące do lawiwirusów wirus Zachod-

niego Nilu i wirus japońskiego zapalenie mózgu. Obie cho-

roby, aby przetrwać w środowisku potrzebują żywiciela re-

zerwuarowego – ptaka oraz wektora – komara. Zarażenie

koni, ludzi i – co rzadko się zdarza – psów wirusem Zachod-

niego Nilu może doprowadzić do rozwoju choroby przebie-

gającej z gorączką, która w zaawansowanych przypadkach

kończy się zapaleniem mózgu i śmiercią. Wirus, który pier-

wotnie występował w Afryce został przeniesiony do Ame-

ryki Północnej w roku 1999 i od tego czasu zaadoptował

się na terenie Stanów Zjednoczonych. Konie nie stanowią

źródła infekcji wirusa Zachodniego Nilu dla komarów. Na

rynku dostępne są szczepionki służące do uodparniania

koni przeciwko temu wirusowi (Dauphin i Zientara, 2006).

Przełamania wirusa japońskiego zapalenia mózgu w Azji,

występujące zwykle u koni i ludzi, zdarzają się także u świń

i to właśnie one okazują się być dla tego wirusa żywicielem

wzmacniającym (Wu, Huang i Chien, 1999).

WIRUSY PRZENOSZONE PRZEZ STAWONOGI

Wiele ważnych patogennych wirusów jest przenoszonych

przez stawonogi (tab. 5-1). Zaliczane są one często do ar-

Tabela 5-1

Choroby wirusowe przenoszone przez stawonogi mające znaczenie w weterynarii

Choroba

Czynnik epizootiologiczny

Rodzina wirusów

Wektor

Rezerwuar

Gatunki zakażone

Zapalenia mózgu i rdzenia koni

Wirus wschodniego zapalenia

mózgu i rdzenia kręgowego koni

(EEEV)

Togaviridae

Komary

Ptaki wróblowate

Konie, ptaki, psy, świ-

nie, człowiek

Wirus zachodniego zapalenia mó-

zgu i rdzenia koni (WEEV)

Togaviridae

Komary

Ptaki wróblowate

Konie, człowiek

Wirus enzootycznego wenezuelskie-

go zapalenia mózgu i rdzenia kręgo-

wego koni (enVEEV)

Togaviridae

Komary

Głównie gryzonie; także

ptaki, oposy, nietoperze

Konie, człowiek

Wirus epizootycznego wenezuel-

skiego zapalenia mózgu i rdzenia

kręgowego koni (epVEEV)

Togaviridae

Komary

Ptaki, konie

Konie, człowiek

Gorączka Zachodniego Nilu

Wirus gorączki Zachodniego Nilu

(WNV)

Flaviviridae

Komary

Ptaki

Konie, człowiek, psy

Japońskie zapalenie mózgu

Wirus japońskiego zapalenia mózgu

(JEV)

Flaviviridae

Komary

Ptaki, konie, świnie

Konie, świnie, człowiek

Gorączka Doliny Rit

Wirus gorączki Doliny Rit (RVFV)

Bunyaviridae

Komary

Przeżuwacze

Bydło, kozy, owce, czło-

wiek

Choroba niebieskiego języka, epizootyczna

choroba krwotoczna (BT, BHD)

Reovirus

Wirus epizootycznej choroby krwo-

tocznej

Reoviridae

Kuczmany

Przeżuwacze

Owce, kozy, jelenie

Afrykański pomór koni (AHS)

Wirus afrykańskiego pomoru koni

Reoviridae

Kuczmany

Dzikie koniowate, konie

Konie, muły, osły

Kleszczowa gorączka Kolorado

Wirus kleszczowej gorączki Kolo-

rado

Reoviridae

Dermacentor spp.

Gryzonie

Człowiek

Kompleks odkleszczowych zapaleń mózgu

(choroba skokowa owiec, powassańskie zapa-

lenie mózgu, rosyjskie wiosenno-letnie zapa-

lenie mózgu, omska gorączka krwotoczna)

Wirusy odkleszczowych zapaleń

mózgu

Flaviviridae

Ixodes spp., Dermacen-

tor spp., Haemaphysalis

spp.

Rozmaity

Człowiek, owce, bydło,

konie, psy, świnie i inne

Afrykański pomór świń

Wirus afrykańskiego pomoru świń

Asfarviridae

Ornithodorus spp., Sto-

moxys calcitrans

Kleszcze, dzikie świnie,

świnie

Świnie

Myksomatoza

Wirus myksomatozy

Poxviridae

Pchły, komary, meszki

Króliki, zające

Króliki europejskie

Niedokrwistość zakaźna koni (NZK)

Wirus zakaźnej niedokrwistości

koni

Retroviridae

Bolimuszka, ślepaki

Konie

Konie i inne koniowate

Ospa ptasia

Wirusy ospy drobiu, kanarków,

gołębi

Poxviridae

Komary, pchły

Ptaki

247

R O Z D Z I A Ł 5

Choroby przenoszone przez wektory

Buniawirusy

Choroby wywoływane przez buniawirusy, takie jak gorącz-

ka doliny Rit są także zaliczane do chorób arbowiruso-

wych. Gorączka doliny Rit występuje endemicznie w Afry-

ce i utrzymuje się w środowisku dzięki obecności komarów

oraz żywiciela rezerwuarowego należącego w tym przypad-

ku do przeżuwaczy. Zdarzały się epidemie na wielką skalę

dotykające bydło i ludzi. Mimo że gorączka doliny Rit jest

zoonozą, w przypadku której ludzie zakażają się przez bez-

pośredni kontakt z zainfekowanym zwierzęciem lub przez

ukłucie komara, choroba ta u człowieka przebiega z wysoką

zachorowalnością lecz małą śmiertelnością (Gerdes, 2004).

Reowirusy

Czynnikiem etiologicznym choroby niebieskiego języ-

ka i epizootycznej choroby krwotocznej (EHD) są blisko

spokrewnione wirusy z rodziny Reoviridae , przenoszone do

organizmów przeżuwaczy za pośrednictwem kuczmanów

(rodzaj Culicoides ). Culicoides variipennis jest uważany za

głównego wektora dla obu jednostek chorobowych w Ame-

ryce Północnej. W Australii ważniejszą rolę odgrywa Culico-

ides brevitarsis , a Culicoides imicola jest istotnym wektorem

w południowej Europie, Afryce i na Bliskim Wschodzie.

Wyróżnia się ponad 25 serotypów wirusa choroby niebie-

skiego języka i przynajmniej 10 serotypów EHD. Mimo

to, że wiele gatunków przeżuwaczy jest wrażliwych na wi-

rus choroby niebieskiego języka, najczęściej występuje ona

u owiec, okazjonalnie u kóz i rzadko u bydła (Barratt-Boyes

i MacLachlan, 1995). Chorobę charakteryzują wrzodzieją-

ce zmiany w jamie ustnej, dookoła nozdrzy, korony kopyta

oraz w przestrzeniach międzypalcowych. W zaawansowa-

nej postaci choroby widoczne są zaburzenia w oddychaniu

powstające wskutek krwawych wylewów i wysięków opłuc-

nowych, które objawiają się sinicą powodującą niebieskawe

zabarwienie języka. Wylewy krwawe są także charaktery-

styczne dla EHD, a choroba ta w Ameryce Północnej jest

popularną jednostką występującą u jeleni. Bydło i owce są

wrażliwe na wirusa EHD, ale większość przypadków tej

choroby u zwierząt domowych ma charakter subkliniczny

Wirus Ibaraki – uważany za przynależny do grupy wirusów

EHD – jest przyczyną choroby bydła przebiegającej z go-

rączką, której rezultatem są owrzodzenia jamy ustnej oraz

degeneracja mięśni poprzecznie prążkowanych (szkieleto-

wych) (Inaba, 1975).

Wirus afrykańskiego pomoru koni (AHS) należy do

rodziny Reoviridae i także przenoszony jest między końmi

przez kuczmany z rodzaju Culicoides , C. imicola i Culicoides

bolitinos . Wirus ten wywołuje silną, często śmiertelną cho-

robę koni i innych koniowatych zamieszkujących sąsiadują-

ce z Saharą terytoria Afryki. Przełamania tej choroby noto-

wano także na Bliskim Wschodzie i w południowej Europie.

Podczas epidemii, występujących po długich okresach suszy

zakończonych deszczami, mechaniczne przenoszenie wiru-

sa jest również możliwe przez inne krwiopijne muchówki.

Psy mogą zostać zainfekowane wirusem AHS, jednak nie

odgrywają żadnej roli w epidemiologii choroby. U zainfeko-

wanych koni rozwija się gorączka, mogą dołączyć się objawy

ze strony układu oddechowego i/lub znaczny obrzęk oko-

licy twarzowej głowy. We wrażliwej populacji koni śmier-

telność na tle AHS może sięgać 50–95%. U mułów i osłów

choroba ma lżejszy przebieg z niższą śmiertelnością, nato-

miast u zebr zakażenie rzadko kończy się śmiercią (Mellor

i Hamblin, 2004).

Wirusy przenoszone przez kleszcze

Wirusy mogą być także przenoszone przez kleszcze. Na

przykład Coltivirus , czynnik etiologiczny gorączki kleszczo-

wej Kolorado, u ludzi jest przenoszony od szczura – żywicie-

la rezerwuarowego na człowieka za pośrednictwem kleszcza

Dermacentor andersoni . Choroba jest najczęściej notowa-

na w zachodnich stanach USA oraz Kanadzie. Rozwija się

szybko, po 4–5 dniach od ukłucia kleszcza, manifestując się

gorączką i objawami podobnymi do grypy. Gorączka ma

często charakter dwufazowy. Podobne choroby ludzi i zwie-

rząt, włączając te wywoływane przez lawiwirusy, wchodzą

w skład kompleksu zapaleń mózgu przenoszonych przez

kleszcze (TBE), takich jak choroba skokowa owiec, zapale-

nie mózgu na tle wirusa Powassan, TBE, rosyjskie wiosen-

no-letnie zapalenie mózgu i omska gorączka krwotoczna.

Wszystkie te choroby przenoszone są przez kleszcze twarde,

należące do rodzajów Ixodes , Dermacentor i Haemaphysa-

lis (Dumpis, Crook i Oksi, 1999; Emmons, 1988). Niektó-

rzy autorzy przypuszczają, że niektóre gatunki wywołują-

ce choroby włączone do kompleksu TBE mogą być także

przenoszone przez pchły. Nie jest to jednak temat dobrze

poznany. Choroba skokowa owiec pierwotnie występuje

u owiec, jednak infekcja ta może dotyczyć także bydła, koni,

świń i ludzi. U osobników dotkniętych chorobą początkowo

rozwija się gorączka, a następnie stopniowo dołączają się

objawy neurologiczne. U owiec często charakterystycznym

symptomem jest nieprawidłowy chód (Gritsun, Nuttall,

i Gould, 2003). Zapalenie mózgu wywoływane przez wirusa

Powassan ( Powassan encephalitis ) obserwowane jest głów-

nie u ludzi zamieszkujących zachodnie tereny Stanów Zjed-

noczonych, zachodniej Kanady i byłego Związku Radziec-

kiego. Natomiast TBE, rosyjskie wiosenno-letnie zapalenie

mózgu i omska gorączka krwotoczna częściej występują

u ludzi zamieszkujących Europę i północną Azję (Gritsun,

Nuttall i Gould, 2003). Wszystkie ssaki są wrażliwe na in-

fekcję wirusami należącymi do kompleksu TBE. Choroba

u ludzi może rozwinąć się po spożyciu niepasteryzowanych

produktów nabiałowych, szczególnie pochodzących z mle-

ka koziego (Dumpis, Crook i Oksi, 1999).

Afrykański pomór świń (ASF) wywoływany jest przez

wirus obecnie zaliczany, razem z innymi wirusami ASF-

podobnymi, do rodziny Asfarviridae . Może być przeno-

szony między osobnikami drogą pośrednią i bezpośrednią.

Źródłem zakażenia mogą być także kleszcze z rodzaju Or-

nithodoros , u których patogen jest zdolny do rozprzestrze-

niania się transstadialnie, transowarialnie oraz poprzez

kontakty seksualne przez całe lata. Przetrwały w populacji

kleszczy wirus stanowi stałe źródło zakażenia dla świń i jest

przenoszony na wrażliwe osobniki przy każdej okazji żero-

wania kleszcza (Plowright, 1981). Kłujace muchówki, włą-

248

R O Z D Z I A Ł 5

Choroby przenoszone przez wektory

czając Stomoxys calcitrans , mogą także mechanicznie prze-

nosić wirus ASF między świniami (Mellor, Kitching i Wil-

kinson, 1987). Zakażenie u świń charakteryzuje się wysoką

gorączką, anoreksją, krwotokami i gwałtowną śmiercią. Jeśli

chorobę wywołują wysoce zjadliwe szczepy wirusa, śmier-

telność może sięgać nawet do 100% (Mebus, 1988). Mniej

zjadliwe szczepy wywołują chroniczną postać choroby,

charakteryzującą się utratą masy ciała, objawami ze strony

układu oddechowego i powiększonymi węzłami chłonnymi

(Mebus, 1988). Leczenie i szczepionki przeciwko ASF nie są

dostępne.

(test Cogginsa), a zarażone zwierzęta są separowane od po-

zostałych koni.

Ospa ptaków występuje u drobiu, kanarków, gołębi

i u wielu gatunków dzikich ptaków. Wywoływana jest przez

różne gatunki wirusów ospy ptasiej, które mogą być mecha-

nicznie przenoszone przez komary lub przez bezpośredni

kontakt między ptakami. Infekcje łączono także z obecno-

ścią pcheł Echidnophaga gallinarum , bytujących na drobiu

(Gustafson et al., 1997). Infekcja wirusowa przebiega z roz-

wijającymi się rozrostowymi zmianami skórnymi, które są

widoczne na nieopierzonej skórze (dziób, woskówka, koń-

czyny) i mają tendencje do krwawień. Sporadycznie, zwłasz-

cza kiedy wirus wnika do organizmu drogą aerogenną lub

pokarmową, objawy mogą dotyczyć jamy ustnej i górnych

dróg oddechowych. Zakażenie skutkuje spowolnieniem

wzrostu i spadkiem parametrów produkcyjnych, ale więk-

szość zarażonych ptaków przeżywa infekcję. Śmiertelność,

jeżeli wystąpi, jest związana z zaawansowanymi zmianami

w jamie ustnej i układzie oddechowym. Natomiast w przy-

padku dzikiego ptactwa, silne zmiany na kończynach i w re-

jonie oczu skutkują zaburzeniami w poruszaniu się i widze-

niu, co powoduje osłabienie możliwości zdobywania pokar-

mu, a chore ptaki stanowią jednocześnie łatwą zdobycz dla

drapieżników. Nie istnieje specyiczne leczenie, natomiast

dostępna jest szczepionka przeciwko wirusowi ospy ptaków,

mająca zastosowanie u drobiu.

Mechaniczne przenoszenie wirusów

przez owady

Mechaniczna transmisja wirusów przez owady także jest

możliwa. Chociaż transmisja jatrogenna poprzez igły

umożliwia przenoszenie patogenów, w przypadku niektó-

rych czynników chorobotwórczych obecność owadów –

wektorów znacząco zwiększa możliwości rozprzestrzeniania

się choroby w populacji. Dla przykładu, wirus myksomatozy

królików jest mechanicznie przenoszony między osobnika-

mi przez owady pijące krew, takie jak komary i pchły. Wirus

może przeżyć i pozostać zaraźliwy w organizmie pchły przez

wiele miesięcy. W Ameryce, u zainfekowanych dzikich kró-

lików rozwijają się tylko łagodne włókniaki, ale gdy ten sam

wirus dostanie się do populacji królików zamieszkujących

Europę, zapadają one na ciężką, często śmiertelną chorobę,

charakteryzująca się wysoką wiremią i postępującymi roz-

rostowymi zmianami skórnymi. Te cechy doprowadziły do

wykorzystania tego wirusa jako narzędzia w próbach bio-

logicznej kontroli populacji królików w Australii i Europie.

Jednak z czasem populacja europejskich królików rozwinęła

odporność na użyte szczepy wirusa myksomatozy i tym sa-

mym kontrola populacji stała się nieefektywna (Kerr i Best,

1998).

Wirus zakaźnej anemii koni stanowi następny przykład

patogenu przenoszonego mechanicznie przez stawonogi.

Infekcja rozprzestrzenia się między osobnikami żyjącymi

w stosunkowo bliskim sąsiedztwie za pośrednictwem much

ssących krew, zwłaszcza przez bąki z rodziny Tabanidae i śle-

paki z rodzaju Chrysops . Te duże, kłujące owady powodują

podrażnienie skóry i ból w miejscu ukłucia. Konie często nie

mogą skutecznie pobierać paszy, ponieważ starają się bronić

przed pokłuciami. Mimo tej obrony, muchy szybko powra-

cają kłując tego samego lub innego osobnika, czego rezulta-

tem jest mechaniczna transmisja wirusów (Issel et al., 1988).

U większości zainfekowanych koni nie rozwinie się klinicz-

ny obraz choroby. Niemniej jednak u niektórych zwierząt

rozwija się postać ostra, przebiegająca z wysoką gorączką

i kończąca się śmiercią w ciągu 2–3 tygodni od zakażenia.

U innych osobników choroba ma charakter chroniczny, ze

sporadycznie występującą gorączką, osowiałością, anemią

i krwotocznymi wybroczynami. Bez względu na obraz cho-

roby, zainfekowane osobniki pozostają nosicielami wirusa

przez całe życie, stanowiąc rezerwuar infekcji dla innych

zwierząt (Coggins, 1984). Do identyikacji bezobjawowych

nosicieli stosuje się test immunodyfuzji w żelu agarowym

RIKETSJE PRZENOSZONE PRZEZ WEKTORY

Termin rickettsia odnosi się do grupy obligatoryjnych, we-

wnątrzkomórkowych, Gram-ujemnych bakterii z rzędu

Rickettsiales . Obecnie wyróżnia się dwie główne rodziny:

Rickettsiaceae , do której należą rodzaje Rickettsia , Orientao

oraz Coxiella , a także rodzina Anaplasmataceae z rodzaja-

mi Anaplasma , Ehrlichia , Wolbachia i Neorickettsia . Filo-

genetyczna reorganizacja ostatniej grupy, przeprowadzona

w 2001 r., dała w rezultacie wiele zmian taksonomicznych,

szczególnie na poziomie rodzaju (Dumler et al., 2001). Zdol-

ność do przetrwania w środowisku i przenoszenia się mię-

dzy osobnikami uzależniona jest od obecności wektorów

należących do bezkręgowców. Kleszcze, jak do tej pory, są

najpopularniejszą grupą wektorów dla riketsji, jednak nie-

które riketsje, jak na przykład osobniki należące do rodzaju

Wolbachia i Neorickettsia używają jako wektorów helmin-

tów (tab. 5-2).

Wiele riketsji od dawna było identyikowanych jako

czynniki chorobotwórcze w medycynie weterynaryjnej

i ludzkiej. W ostatnich latach gromadzono dowody potwier-

dzające znaczenie riketsji w patologii chorób (tab. 5-2). Ga-

tunki riketsji różnią się między sobą wektorami, żywiciela-

mi rezerwuarowymi i komórkami w których bytują, łączy je

natomiast wrażliwość na tetracykliny. Ta uniwersalna cecha

sprawiła, że tetracykliny, a szczególnie doksycyklina, są le-

kami z wyboru w leczeniu zakażeń wywoływanych przez ri-

ketsje u ludzi i zwierząt (Raoult i Drancourt, 1991). Dotych-

czas, z wyjątkiem erlichiozy monocytarnej koni ( Potomac

horse fever ), nie ma dostępnych komercyjnych szczepionek,

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: